Gastropoda

Nama : Muhammadi The Second Putra

NIM : 141411133066

Gastropoda adalah kelas Mollusca yang paling sukses dan kaya akan spesies dan, pada kenyataannya, salah satu kelas paling sukses dalam seluruh kerajaan hewan. Ini berarti bahwa pola organisasi gastropoda harus sangat menjanjikan, membuka berbagai kemungkinan radiasi. Tetapi bagaimana itu muncul? Gastropoda, bersama dengan mode kehidupan yang sangat berbeda, pola organisasi, habitat, dan dimensi, semuanya dicirikan oleh hanya satu (dan tidak lebih) karakter: puntir. Mereka dapat dengan sederhana didefinisikan sebagai: torted conchiferan Mollusca. Hal ini tampaknya menunjukkan monophyly mereka dan, apalagi, memungkinkan untuk menunjukkan dengan tepat saat mereka muncul: ketika puntir terjadi di filogeni mereka.

Torsi didefinisikan sebagai rotasi berlawanan arah jarum jam dari massa viseral dalam hubungannya dengan cephalopodium, mencapai sudut 180 ° (atau agak kurang). Setelah torsi sisi kiri morfologis dari massa visceral menjadi topograp-benar benar, dan sebaliknya. Torsi mempengaruhi beberapa sistem organ. Rongga mantel menjadi anterior, dengan ctenidia di depan jantung; seluruh kompleks organ pallial dimodifikasi oleh torsi, yang menghasilkan asimetri yang secara beragam diekspresikan dalam berbagai kelompok gastropoda: Archaeogastropoda, khususnya, menunjukkan berbagai pola organisasi kompleks yang diubah oleh torsi. Torsi juga menyebabkan streptoneury, dan bentuk U dari saluran pencernaan, dengan anus yang dekat dengan kepala (Gbr. 1).

Dipercaya bahwa torsi filogenetik yang terjadi sekitar 600 juta tahun yang lalu, di Kambria, telah mengubah leluhur yang tidak disortir ke gastropoda yang sudah disiksa tetapi masih paling primitif. Sebagai kenangan akan proses, ontogenetic


A. FALNIOWSKI: Torsi filogenetik gastropoda ...

torsi diamati dalam pengembangan hampir semua gastropoda. Mayoritas gastropoda dewasa, dapat lebih atau kurang memutar cangkangnya, termasuk massa viseral, dalam kaitannya dengan cephalopodium. Ini dikenal sebagai torsi fisiologis. Ketiga jenis torsi di atas harus secara jelas dibatasi dalam setiap perdebatan tentang gastropoda filogenetik filogenetik - yang muncul dari kelas.

Literatur tentang puntir cukup kaya. Dari antara awal hipotesis tentang asal-usulnya, mekanisme dan signifikansi, yang diusulkan oleh BOUTAN (1886, 1889), BUTSCHLI (1887), LANG (1891, 1900), FISCHER & BOUVIER (1892), PELSENEER (1893, 1894), GROBBEN (1894), GOETTE (1896), PLATE

(1896), SIMROTH (1898) dan DRUMMOND (1902) dapat disebutkan. Beberapa dari gagasan ini hampir fantastis (mis. SIMROTH 1898), beberapa lainnya didasarkan pada asumsi murni biomekanik, dan sisanya sangat dipengaruhi oleh gagasan rekapitulasi Haeckelian. Yang terakhir telah cukup populer hingga baru-baru ini (misalnya, DeBEER 1958). Salah satu teori lengkap pertama (dan, yang harus ditunjukkan di sini, salah satu yang masih ada dalam berbagai buku pegangan tentang zoologi) adalah teori NAEF (1911, 1913): itu juga di bawah pengaruh kuat VERRILL (1896) ide-ide dari pola dasar molluscan seperti Veliger (Gbr. 2). Juga gagasan GARSTANG (1929, 1951) tentang puntir yang sangat penting bagi perlindungan / kelangsungan hidup veliger masih mengesankan beberapa mala-cologists (misalnya PENNINGTON & CIDA 1985, GOODHART 1987).

Dari antara makalah lain yang berhubungan dengan puntir ada yang terdaftar

oleh SMITH (1935), CROFTS (1937, 1955), EALES (1950), DODD (1957), MOR-

TON (1958), CARLISLE (1962), FRETTER & GRAHAM (1962), GHISELIN

(1966), BATTEN, ROLLINS & GOULD (1967), THOMPSON (1967), FRETTER

(1969), STASEK (1972), UNDERWOOD (1972), GUTMANN (1974), SOLEM

(1974), PURCHON (1977), LEVER (1979), VERDONK (1979), PEEL (1980), SALVINI-PLAWEN (1980, 1981), GIUSTI (1981), RUNNEGAR (1981), BAN-DEL (1982), STANLEY (1982), GRAHAM (1985), EDLINGER (1986, 1988a, b), VOLTZOW (1987), dan HASZPRUNAR (1988a, b).

Semua kertas, meskipun banyak, tidak cukup menjelaskan semua masalah dasar yang terkait dengan torsi filogenetik. Oleh karena itu, tujuan dari makalah ini adalah untuk membahas masalah, dan untuk mengajukan beberapa pandangan baru.

Untuk mulai dengan, saya merasa berkewajiban untuk menyatakan bahwa secara pribadi saya lebih suka teori kesetimbangan punctuated (GOULD & ELDREDGE 1977) untuk yang mengasumsikan hanya proses bertahap, lambat aditif perubahan kecil sebagai mekanisme utama dari proses makroevolusi. Namun, dalam makalah ini saya lebih suka mengeksploitasi model perubahan bertahap yang lebih diterima secara luas. Di sisi lain, model yang disajikan di bawah ini tidak banyak berselisih dengan gagasan GOULD dan ELDREDGE.

Pada titik ini, beberapa catatan metodologis yang lebih umum tampaknya tidak dapat dihindari. Seperti yang ditunjukkan oleh RUNNEGAR & POJETA (1985), pengetahuan kita tentang moluska Cam-brian, pre-gastropoda dan gastropoda awal, baru-baru ini mengalami kemajuan pesat, dan setiap teori yang berhubungan dengan torsi filogenetik harus kompatibel dengan fakta yang diketahui. Di sisi lain, seperti yang akan dibuktikan di bawah ini, interpretasi catatan fosil biasanya bermasalah dan kami agak tidak dapat mengharapkan untuk mendapatkan rangkaian lengkap bentuk peralihan untuk ditafsirkan tanpa keraguan - terutama untuk mereka (yang penting, sebenarnya ) bagian lunak - dan, akhirnya, untuk menyelesaikan semua masalah dengan mudah. Oleh karena itu, masih ada tempat dan kebutuhan spekulasi.

Di sisi lain, spekulasi harus mengikuti beberapa aturan penalaran dan mempertimbangkan semua fakta yang diketahui. Bahwa ini tidak selalu terjadi, telah ditunjukkan oleh GIDSELIN (1966) dalam kritiknya terhadap berbagai teori torsi genetik filum. Namun, dalam makalahnya agak sulit untuk menemukan terlalu banyak saran positif mengenai masalah tersebut. Dia secara ortodoks mengikuti apa yang disebut evolusionisme sintetis, seperti yang diwakili oleh MAYR (mis. 1963). Menurut pendapat saya, yang terakhir ini melemahkan alih-alih memperkuat argumennya. Akhirnya, ia memberikan lampiran pada logika, di mana ia daftar dua prediksi yang diperlukan untuk perubahan evolusioner: (1) kemampuan untuk berubah, (2) penyebab perubahan yang efisien. Ini perlu komentar. Kemampuan untuk berubah adalah kebutuhan yang jelas, meskipun kita tidak perlu selalu benar-benar mengetahui semua kemampuan potensial sesungguhnya dari suatu organisme. Tetapi untuk menganggap penyebab perubahan yang efisien tidak lebih dari mengikuti rasionalisme dan determinisme dalam bentuk abad kesembilan belas. Selama perubahan itu bisa terjadi. Dan, selama tidak dihubungkan dengan penurunan nilai selektif dari suatu organisme, efek dari perubahan itu tidak akan dihilangkan. Secara umum: segala sesuatu yang mungkin adalah mungkin, tetapi tentu saja tidak: hanya semuanya yang didukung cukup mungkin. Dan, terakhir tetapi tidak sedikit, kita tidak dapat menghilangkan beberapa elemen dari modus penalaran probabilistidsta ketika mempertimbangkan proses evolusi apa pun.

 

Asal mula dan tahap awal evolusi Mollusca adalah murni hipotetis. Semua subphyla dan beberapa kelas sudah ada di awal Phanerozoic. Secara umum (meskipun tidak selalu) percaya, bahwa kelompok batang mollusca yang paling primitif adalah Aculifera, dengan Aplacophora yang lebih primitif dan Polyplacophora yang lebih maju (misalnya WING-STRAND 1985, HASZPRUNAR 1988a, SCHELTEMA 1988).

Perwakilan subphylum Conchifera, tampaknya lebih maju dan termasuk hampir semua RecentMollusca, juga dikenal dari Precambrian. WINGSTRAND (1985) mendaftarkan 11 sinapomorphies dari para conchiferans, monophy-ly yang tampaknya tak diragukan lagi didemonstrasikan. The Tryblidiida (lihat catatan di bawah ini dan catatan tentang Cambrian Monoplacophora) yang dikenal dari Precambria to the Recent, secara luas diterima sebagai kelompok dasar untuk semua kelas conchiferan lainnya.

Di Precambria (atau Kambria bagian atas), dua kelas berevolusi dari Conchifera: Diasoma (= Ancyropoda = Loboconcha), yang kemudian bercabang ke dalam kelas Scaphopoda, Bivalvia dan fosil Rostroconcha, dan Cyrtosoma (= Visceroconcha = Rhacopoda). Yang terakhir bercabang kemudian ke kelas Gastropoda dan Cephalopoda.

The Cyrtosoma berbagi beberapa synapomorphies cukup menunjukkan keterpisahan dan monophyly dari kelompok, dari mana mantel dan pembatasan shell ke bagian visceral dari tubuh yang paling mencolok, dan yang paling penting jika proses torsi filogenetik dianggap. Rongga mantel peripedal yang asli - seperti yang diketahui, misalnya, dalam chiton, bivalvia atau tryblidiids - di sini terbatas hanya pada bagian visceral, meninggalkan kepala dan kaki bebas. Ini kemungkinan besar adalah hasil adaptasi terhadap mode kehidupan aktif, bergerak, dan bentik.

      Dalam moluska yang disiksa operculum sangat fungsional; STANLEY (1982) menekankan bahwa keberadaannya sangat penting bersama dengan ketidakmungkinan keberadaannya sebagai struktur yang tidak berfungsi dalam monoplacophorans yang tidak terdata. Selain itu, operkulum diproduksi secara asimetris menjadi asimetris: arah gulungan spiral operkulum selalu sama dengan arah torsi, yang tidak terjadi ketika cangkang khawatir; arah melingkar yang terakhir tidak selalu sama dengan arah penjamin (misalnya HASZPRUNAR 1988a). Semua fakta di atas menunjukkan bahwa operkulum adalah struktur post-operatif, tetapi kelainan ini muncul pada ontogenan sebelum torsi (Gambar 3 A). Di sisi lain, tidak ada yang diketahui tentang mekanisme yang mungkin timbul selama / segera-atelly setelah (?) Torsi. Jika operculus larva muncul karena torsi dan menguntungkan larva, operculum dewasa yang terjadi di sebagian besar prosobranch akan menjadi asal paedomorphic. Pada saat yang sama, kita tahu tentang kelas yang telah punah (?) Dari moluska (?), Perwakilan yang (misalnya Joachimites milik Hyolithida: YOCHEISON 1978, 1984; RUNNE-GAR & POJETA 1985, di sisi lain, pertimbangkan theHyolithida sebagai sister group dari Mollusca) memiliki operculum yang jelas, besar, dan terkalsifikasi. Namun, tidak ada yang dapat diasumsikan sebagai morfologi mereka yang disiksa (YOCHEISON, 1984). Operkulum, oleh karena itu, tidak perlu sebagai karakteristik gastropoda seperti biasanya dipikirkan. Ini adalah STANLEY (1982) yang menganggap operculum menjadi struktur, yang secara fungsional hanya mungkin setelah torsi dan menentukan keberhasilan gastropoda. Dia menekankan bahwa keragaman Monoplasophora operculum-kurang begitu tidak dilindungi telah menurun di seluruh Paleozoikum sehingga pada akhir Paleozoikum mereka menjadi definitelly jarang, bertentangan dengan gastropoda sehingga gastropoda yang terlindungi mampu bertahan hidup di bawah tekanan pemangsaan. Tapi ini tidak menjelaskan, misalnya, kurangnya operkulum di paru-paru Terkini. Juga pendapatnya bahwa "... itu hampir tidak mungkin untuk bagian tubuh lainnya [daripada kaki- AF] untuk mensekresi operkulum ... "hampir tidak dapat diterima. Untuk memulai dengan, struktur operculum menyerupai salah satu cangkang, dan pasti struktur seperti itu dapat disekresikan oleh mantel, misalnya. Kedua, ada tidak ada alasan untuk menolak kemungkinan sekresi lempeng operculum seperti di kaki bagian dorsal dan dekat dengan kepala (posterior ke kepala) - kemungkinan operkulum seperti itu akan berfungsi pada hewan yang tidak terdata. Ketiga, mungkin kondi yang paling primitif. -untuk cangkang dan operkul adalah struktur yang tidak dikalsifikasi dan murni, seperti operkumum, yang juga dikenal dalam gastropoda terbaru, tidak akan ada dalam catatan fosil, jadi kita hanya dapat berhipotesis tentang ada / tidaknya opercula dalam monoplacophorans melingkar. Dan, selama bentuk-bentuk yang lincah terkait, tidak ada perbedaan antara limpet gastropoda dan yang mono-plasophoran: keduanya tidak memiliki operkulum. Bagaimanapun, asal operkulum tetap misterius. Selama kita pertimbangkan - sebagai nenek moyang gastropoda- makhluk gastropoda, makhluk berkulit kumparan, tidak dihirup tetapi
memiliki cangkang dan kaki besar dan masif (keberadaannya, seperti yang ditunjukkan di atas, tampaknya sangat meragukan) kehadiran dari operkulum yang tidak berfungsi seperti nenek moyang harus dikesampingkan. Tetapi kita dapat membayangkan suatu moluska yang tidak diikat, seperti kelengkunga dengan kaki yang relatif kecil dan operkulum yang berfungsi. Sesungguhnya, leluhur yang tidak terdampar seperti itu tidak akan bisa menarik diri ke dalam cangkangnya secepat yang dilakukan oleh gastropoda, tetapi ia bahkan akan mampu menutup mulut cangkangnya dengan operkulumnya, setidaknya sebagian. Oleh karena itu, tampaknya operkulum, posisinya, pembentukan, penampilan dan fungsi yang secara mencolok dipengaruhi oleh torsi, tidak selalu absen atau tidak berfungsi pada nenek moyang gastropoda yang tidak terdiagnosis.

Adakah sesuatu yang mirip / mungkin homolog dengan operkulum di Conchifera lainnya? Untuk pengetahuan kita saat ini, tidak ada, tetapi jika kita menganggap siphon cephalopoda menjadi satu-satunya struktur cephalopoda yang berasal dari pedal (IRE-RING 1877, DIETL 1878, YOUNG 1965, 1971, SALVINI-PLAWEN 1980, HA-SZPRUNAR 1981a, ZELL 1988: beberapa data lebih lanjut tentang struktur dan homologi lengan cephalopoda), dan jika kita membuat beberapa perubahan kecil pada rekonstruksi bagian lunak Ammonoidea yang diterima secara umum dalam literatur, maka sebuah homologi antara operculum gastropoda

Kesimpulan

Berdasarkan fakta dan argumen yang disajikan di atas, skenario tentang apa yang terjadi sekitar 600 juta tahun yang lalu, di Kambrium, dapat ditarik. Pertama, mutasi "tidak biasa" sebagai penyebab proses puntir harus ditolak. Kedua, semua pengamatan terhadap torsi larva terbaru dapat membantu memahami proses evolusi, tetapi semuanya harus dieksploitasi dengan sangat hati-hati. Ketiga, tidak ada teori yang menjelaskan proses torsi filogenetik secara memuaskan dan berdasarkan pada satu fase ontogenetik -larva atau dewasa saja.

Dalam Precambria, dalam Conchifera awal, diwakili oleh kelas Tryblidiida, beberapa garis progresif bercabang ke Diasoma dan Cyrtosoma. Yang terakhir, mungkin karena mode aktif kehidupan mereka di permukaan bawah, kehilangan kondisi peripedal primitif dari rongga mantel. Sekarang, rongga mantel (serta cangkang) terbatas pada daerah visceral, meninggalkan cephalopodium (kepala dan kaki) bebas.

Perkembangan selanjutnya menunjukkan tren umum yang sama. Untuk aktif merayap kaki yang lebih besar diperlukan, serta organ-organ indera yang lebih besar (jadi, kepala yang lebih besar) dan tingkat metabolisme yang lebih tinggi. Yang terakhir melibatkan pengembangan insang yang lebih besar (jadi, rongga mantel yang luas), saluran pencernaan yang lebih panjang (daripada punuk visceral yang lebih besar), dan radula yang lebih besar (dalam kepala yang lebih besar). Semua ini menghasilkan perkembangan proporsional dari cephalopodium dan cangkang. Pada saat itu, harus ada biofeedback positif yang kuat.

Karena masalah-masalah fungsional yang serius yang dibahas sebelumnya secara rinci, proses perkembangan progresif di atas dihentikan pada tingkat yang relatif rendah. Hewan itu tidak mampu melampaui beberapa tahap yang agak awal dari perkembangan relatif dari massa visceral / shell. Cangkang itu harus seperti limpet atau hampir limpet-seperti (dengan protoconch melingkar, mungkin).

Pada saat itu, larva pelagis yang berenang bebas muncul di ontogeni. Untuk larva, tahap perkembangan proporsional / pemisahan massa cephalopo-dium / visceral kemudian cukup maju untuk menyebabkan masalah serius yang terhubung dengan lekukan ano-pedal. Oleh karena itu yang terakhir ini menjadi sangat menonjol untuk mempengaruhi keseimbangan larva dan arah renang. Setiap tingkat yang lebih tinggi dari lentur itu kemudian mematikan, sementara setiap pertumbuhan lebih lanjut untuk mengurangi lentur harus mempengaruhi rongga mantel dan, oleh karena itu, banyak proses fisiologis di wilayah ini.

Masalahnya diselesaikan dengan cara paling sederhana: dengan memutar massa visceral sehingga akan terletak pada sudut yang tepat ke cephalopodium, yang mungkin disebabkan oleh pertumbuhan diferensial. Setelah itu, penurunan lentur ano-pedal tidak mempengaruhi daerah kavitas mantel.

Posisi relatif seperti massa visceral hampir tidak berfungsi di bagian bawah: rotasi   90 ° lebih lanjut dari massa viseral, oleh pertumbuhan diferensial, selesai oleh karena itu proses torsi. Akibatnya, hewan yang benar-benar disiksa tidak hanya akan dapat hidup kembali di dasar laut, tetapi juga jauh lebih baik beradaptasi dengan mode kehidupan bentik daripada leluhurnya yang tidak disortir. Selain itu, evolusi progresif dimulai jauh sebelum proses torsi dimulai, dan kemudian dihentikan oleh alasan fungsional.

REFERENCES

ANDERSON D. T. 1965. The reproduction and early life history of the gastropods Notacmaea petterdi (Ten.-Woods), Chizacmaea flammea (Quoy & Gaimard) and Patelloidea alticostata (Angas). -Proceedings of the Linnean Society ofNew South Wales, 90: 106-114.

BANDEL K 1982. Morphologie und Bildung der friihontogenetischen Gehause bei conchiferen Mollusken . - Facies, Erlangen,7: 1-198, i-xxii.

BATTEN R. L., ROLLINS H. B. & GOULD S. J. 1967. Comments on "The adaptive significance of gastropod torsion".- Evolution, 21: 405-406.

DeBEER G. 1958. Embryos and ancestors. 3rd edition. Clarendon Press, Oxford

   BERG-MADSEN V. & PEEL J. 1978. Middle Cambrian monoplacophorans from Bornholm and Australia, and the systematic position of the bellerophontiform molluscs.- Lethaia, 11: 113-125.

BERKNER L. V. & MARSHALL L. C. 1965. Oxygen and evolution.- New Scientist,28:415-419.

BOUTAN L. 1886. Recherches sur l'anatomie et le developpement de la Fissurelle. - Archives de zoologie experimentale et generale,(2), 3: 1-173.

BOUTAN L. 1899. La cause principale de l'asymetrie des mollusques gasteropodes. - Archives de zoologie experimentale et generale, (3), 7: 203-342.

BRACE R. C. 1977. The functional anatomy of the mantle complex and columellar muscle oftectibranch molluscs (Gastropoda: Opisthobranchia), and its bearing on the evolution of opisthobranch organization. - Philosophical Transactions of the

BUTSCHLI 0. 1887. Bemerkungen iiber die wahrnscheiliche Herleitung der Asymme-trie der Gastropoden, spec. der Asymmetrie im Nervensystem der Prosobranchia-ten. - Morphologisches Jahrbuch, 12: 202-222.

http://fpk.unair.ac.id